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                          Fisiologia del sistema uditivo   | 
                         
                        
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                          Il suono è una forma di energia che si  trasmette attraverso un’onda pressoria longitudinale. Si tratta di una serie di  compressioni e rarefazioni delle molecole di un mezzo che può essere solido,  liquido o gassoso. Esso può essere descritto in base alla sua frequenza,  intensità e alle sue proprietà temporali. L’intensità del suono viene percepita  come loudness ed è misurata in una scala logaritmica la cui unità di misura è  il decibel (dB). Per poter parlare di intensità sonora l’unità di riferimento è  stata definita attraverso l’uso di uno standard che è rappresentato dallo 0dB  che corrisponde ad un livello di pressione sonora (sound pressure level - SPL)  di 0.0002 dynes/cm2 (o 10 Watt/m) 
                            Data l’enorme variazione di livelli di  pressione sonora udibili dall’uomo si è infatti convenzionalmente introdotta  una scala logaritmica rappresentata dal decibel nella quale si opera una  compressione del campo di pressioni sonore udibili dall’orecchio umano. Un  incremento di soli 6dB è percepito come il doppio dell’intensità di un suono. I  suoni sono inoltre caratterizzati dalla loro frequenza. La frequenza di un  particolare suono è in relazione al numero di cicli per secondo dell’onda  sonora e si misura in Hertz (1 Hertz = 1 ciclo per secondo). L frequenza di un  suono viene percepita come altezza di quel suono. L’udito umano ha un range di  percezione tra i 20 ed i 20.000 Hertz. Le frequenze della voce sono  principalmente comprese tra i 250 ed i 4000 Hertz.   | 
                         
                        
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Il padiglione auricolare adempie soltanto  alla funzione di captare le onde sonore dall'ambiente circostante che, tramite  il condotto uditivo esterno vengono convogliate alla membrana timpanica. In  molti animali il padiglione auricolare può essere ruotato in modo da  raggiungere un optimum di intercettazione del suono; nell'uomo i muscoli  auricolari esterni hanno perso questa funzione ed il padiglione auricolare non  ha possibilità di movimento.  
Comunque il padiglione auricolare ha la  capacità di modificare significativamente i suoni in particolare le alte  frequenze, così come è importante per la localizzazione antero-posteriore e  verticale dei suoni. (Plenge G) 
Il meato acustico esterno, grazie alla sua  particolare conformazione anatomica è in grado di amplificare le frequenze sonore  comprese tra i 2500 ed i 5500 Hz.  
In questo range la pressione sonora alla  membrana timpanica può raggiungere le 10 volte di quella al padiglione. 
Il sistema timpano-ossiculare  dell'orecchio medio permette la trasmissione del suono dal condotto uditivo  esterno alla coclea determinandone un'amplificazione grazie alla sua funzione  di adattatore di impedenza. Per impedenza di un sistema si intende  l'insieme di tutti quei fattori che si oppongono al passaggio dell'onda sonora.  Quando un suono che si trasmette attraverso un mezzo a bassa impedenza (come  l'aria) incontra un mezzo ad alta impedenza (ad esempio l'acqua), la maggior  parte dell'energia viene riflessa. Se non esistesse l'orecchio medio il suono  trasmesso dall'aria avrebbe notevoli difficoltà ad essere utilizzato dalla  coclea: a livello della finestra ovale si creerebbe infatti un contatto diretto  fra un mezzo a bassa impedenza ed uno ad alta impedenza (perilinfa) con una  conseguente elevata dispersione di energia.  
Il sistema timpano-ossiculare accoppia due  mezzi a diversa impedenza determinando un'amplificazione del suono che supera  in parte la dispersione di energia. Ciò avviene grazie all'ampia superficie del  timpano rispetto alla finestra ovale (il rapporto tra queste due superfici è  all'incirca pari a 18,3) ed alla maggior lunghezza del manico del martello  rispetto all'apofisi lunga dell'incudine che fa del sistema incudo-malleolare  una leva vantaggiosa. 
Alla catena ossiculare ed in particolare  alla staffa e al martello si inseriscono due piccoli muscoli (stapedio e  tensore del timpano) la cui contrazione si ha come riflesso a suoni di elevata  intensità. Questi riflessi riducono la trasmissione dei suoni attraverso  l’orecchio medio ma solo alle basse frequenze, inoltre dato che è richiesta una  certo tempo (latenza) per la risposta essi non proteggono dai suoni impulsivi  (Esplosione di una bomba per es.).  
In conclusione nei 4 centimetri circa  dell’orecchio esterno e medio tre meccanismi diversi intervengono  nell’amplificazione del suono, la risonanza del condotto uditivo che aumenta la  pressione di circa 10 volte, il sistema di leve ossiculari che lo triplica così  come il diverso rapporto di superficie tra membrana timpanica e finestra ovale.  Il risultato di questi tre meccanismi risulta in una notevole amplificazione  dell’onda sonora prima ancora che vengano messi in movimento i liquidi  dell’orecchio interno. Una volta che il segnale sonoro raggiunge la finestra  ovale, la coclea trasforma il segnale da energia meccanica in energia  elettrica. I liquidi all’interno della coclea sono incompressibili per  cuil'infossamento della platina della staffa entro la finestra ovale determina  un'onda di pressione nella perilinfa della rampa vestibolare della coclea. Tale  onda pressoria non si può scaricare nella rampa timpanica attraverso la  porzione apicale della coclea in quanto l'elicotrema è di calibro molto  ridotto. La pressione generata nella scala vestibolare si trasmette pertanto  attraverso la membrana di Reissner al dotto cocleare e tramite questo alla membrana  basilare che viene messa in vibrazione.  
La membrana basilare è costituita da un  nastro fibro-elastico che si allarga e si assottiglia progressivamente dalla  base verso l'apice della coclea. Questa caratteristica anatomica determina un  diverso grado di elasticità della membrana lungo la coclea. A livello del giro  basale la membrana basilare, più stretta e più spessa, ha una maggiore rigidità  e viene sollecitata preferenzialmente da stimoli sonori ad alta frequenza (toni  acuti); nel giro apicale la membrana, più larga e sottile, possiede una  maggiore elasticità ed entra facilmente in vibrazione per stimoli a bassa  frequenza (toni gravi). La vibrazione della membrana basilare ha la forma di  un'onda simil-sinusoidale che origina sempre dalla base della coclea e si  propaga verso l'apice. L’ampiezza dell’onda sinusoidale aumenta in modo  graduale mentre ha un decremento rapido.. In rapporto alle proprietà elastiche  della membrana basilare, il punto di massima ampiezza della vibrazione dipende  dalla frequenza del suono stimolante (teoria dell'onda viaggiante di Von  Békésy).  
Per suoni di  elevata frequenza l'onda viaggiante presenta un punto di massima ampiezza in  vicinanza della platina della staffa, per suoni di frequenza progressivamente  più bassa, tale punto si sposta gradatamente verso l'apice della coclea. La  risposta della membrana basilare ai suoni di diversa frequenza dipende infatti  dalle sue proprietà elastiche che variano dalla base all’apice In particolare  mentre la base è relativamente stretta e rigida l’apice è più largo e più  elastico. La capacità della membrana basilare di fare un’accurata analisi in  frequenza dei suoni è stata dimostrata nell’animale da esperimento dove si è  visto che essa dipende anche da meccanismi attivi e quindi dalle condizioni  fisiologiche della coclea (Khanna e Leonard, 1982). Questa teoria della  discriminazione in frequenza è conosciuta come del “ principio di sede”.  Comunque esiste un’altra ipotesi, quella “temporale” secondo la quale la  discriminazione in frequenza del sistema uditivo è il risultato di un codice  temporale dei suoni nella frequenza di scarica delle fibre uditive. 
Lo spostamento della membrana basilare  determina la flessione delle ciglia delle cellule sensoriali ciliate  dell'organo del Corti che poggia appunto sulla membrana basilare. Le cellule  così stimolate liberano i neurotrasmettitori presinaptici con conseguente  attivazione dei neuroni sensitivi bipolari del ganglio spirale del Corti  localizzato nel modiolo (primi neuroni della via acustica). Il prolungamento  centrale di questi neuroni va a costituire la componente acustica dell'ottavo  nervo cranico ed inoltra lo stimolo ai nuclei cocleari del tronco encefalico  dove le fibre mantengono un’organizzazione tonotopica con le alte frequenze  dirette principalmente al nucleo dorsale e le basse frequenze al ventrale. Lo  stimolo nervoso viene quindi condotto al complesso olivare superiore che  nell’uomo è rappresentato da una serie di nuclei posti nel tronco dell’encefalo  e che è considerato come la localizzazione periferica nella quale la maggior  parte delle fibre si incrocia. Esso è importante per la localizzazione dei  suoni in base alla provenienza spaziale che è caratteristica dell’udito  binaurale e che permette di distinguere un interlocutore dall’altro  quando ascoltiamo più persone. L’uso  dell’udito binaurale per questo proposito è conosciuto come “fenomeno del  cocktail party”. 
Le fibre ascendono quindi attraverso i  lemnischi laterali al collicolo inferiore   che è stato associato con diversi riflessi acustici come risposte  muscolari del collo e dei muscoli extraoculari oltre che anch’esso con l’udito  direzionale. La via acustica attraverso il corpo genicolato mediale si porta  fino alle aree della corteccia cerebrale poste a livello del lobo temporale  (aree 41 - 42 di Brodmann). Da qui partono delle vie efferenti una che  raggiunge l’orecchio attraverso il fascio olivocoleare e una che termina in  vari nuclei della via ascendente. La prima sarebbe importante nella protezione  contro la sordità da rumore ed in generale da esse dipendono i riflessi motori  e del sistema nervoso autonomo agli stimoli uditivi. La cosiddetta via  corticoefferente quando stimolata dall’attenzione è in grado di modificare il  messaggio afferente e ha degli effetti che differiscono da un lato all’altro e  tra sessi. Dalle aree corticali primarie lo stimolo viene quindi inoltrato alle  aree integrative ed associative della corteccia tra cui l'area di Wernicke,  area di interpretazione del linguaggio.  
È importante ricordare infine che, come  nella coclea, lungo tutto il decorso delle vie uditive centrali, sino a livello  corticale, vi è una corrispondenza tonotopica che contribuisce alla  discriminazione delle componenti ad alta e bassa frequenza dei suoni.  
                              
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